У орангутана (слева) ген CDC14Bretro, появившийся около 20 млн лет назад, выполняет свою «исходную», предковую функцию. У немного более близкой к нам гориллы (справа) этот ген, как и у нас, занят совсем другими делами. Фото с сайтов www.zoo-berlin.de и www.denverzoo.org

В ходе эволюции у приматов появилось много новых генов (в основном в результате удвоения старых), однако о функциях этих генов и о деталях их эволюционной истории известно очень мало. Один из таких генов, CDC14Bretro, появился у общего предка человекообразных обезьян в результате деятельности ретротранспозонов. Позднее, у общего предка гориллы, шимпанзе и человека, ген претерпел быстрые изменения под действием отбора, сменив свою «профессию» и «место работы».

Хорошо известно, что новые гены обычно появляются в результате удвоения (дупликации) старых. Появление в геноме «лишней» копии гена открывает свободу для эволюционного экспериментирования: пока одна из копий продолжает выполнять исходную функцию, вторая может под действием мутаций и отбора приобрести новые свойства и заняться чем-то другим. Дупликация генов, таким образом, является важнейшей предпосылкой для появления новых функций.

С теоретической точки зрения тут всё достаточно хорошо проработано, и конкретных примеров тоже хватает. Правда, в большинстве случаев дело ограничивается тем, что по сходству нуклеотидных последовательностей ученые выявляют семейства генов, произошедшие от общего гена-предка, а затем, анализируя эволюционные деревья, оценивают хронологическую последовательность дупликаций. Проследить во всех деталях эволюционную судьбу отдельного гена от момента его «рождения», а также выяснить, как менялись его функции по мере накопления отличий от гена-предка, удается нечасто.

Статья бельгийских и швейцарских биологов, опубликованная в журнале PLoS Biology, интересна сразу в двух отношениях. Во-первых, ученым удалось подробно реконструировать эволюционную историю гена, появившегося сравнительно недавно и успевшего за это время сменить функцию. Во-вторых, речь идет не о каких-нибудь дрожжах или мушках, а о группе, к которой относимся мы сами, то есть о человекообразных обезьянах. Поэтому у данного примера есть все шансы стать хрестоматийным.

Существует два основных механизма удвоения генов: «обычная» дупликация фрагментов ДНК и ретродупликация. Последнее означает дупликацию в результате деятельности ферментов — обратных транскриптаз. Гены обратных транскриптаз входят в состав мобильных генетических элементов — ретротранспозонов, которых в геноме любого млекопитающего насчитываются тысячи. Ретротранспозоны размножаются так: сначала клетка осуществляет транскрипцию (прямую, а не обратную) ретротранспозона, то есть синтезирует на матрице ДНК молекулу РНК. Затем эта РНК используется для синтеза закодированного в ней белка — обратной транскриптазы. Последняя, в свою очередь, может синтезировать на матрице РНК комплементарный ей фрагмент ДНК и встроить его в хозяйскую хромосому (подробнее см.: Данные сравнительной геномики проливают свет на происхождение ретровирусов).

Время от времени обратные транскриптазы переписывают в ДНК хозяина информацию не только со «своих» молекул РНК, создавая новые копии ретротранспозонов, но и с «хозяйских» РНК, создавая тем самым «лишние» копии хозяйских генов. Отличить такие ретродуплицированные гены от обычных можно по отсутствию в них некодирующих вставок — интронов. Дело в том, что после транскрипции интроны из молекулы РНК вырезаются (см. сплайсинг). В результате получаются «зрелые матричные РНК», которые используются, с одной стороны, клеткой для синтеза белка, с другой — обратными транкриптазами для создания ретрокопий. В зависимости от того, в какой генетический «контекст» попадет ретрокопия, она может оказаться либо работающей (тогда ее называют ретрогеном), либо, чаще, она работать не будет, и тогда ее называют ретропсевдогеном.

В эволюции приматов, в том числе человекообразных, или гоминоидов (к которым относятся гиббоны, орангутаны, гориллы, шимпанзе и люди) ретрогены появлялись довольно часто. Авторы ранее выявили целый ряд таких случаев, и вот теперь один из них они сумели разобрать во всех деталях.

Ген CDC14Bretro появился 18–25 млн лет назад у общих предков гоминоидов в результате ретродупликации. Его «родителем» был генCDC14B, расположенный на другой хромосоме. Ген CDC14B — очень древний, его первые варианты появились еще у одноклеточных эукариот. Функция этого гена (точнее, кодируемого им белка) состоит в регуляции клеточного деления (митоза), в особенности его завершающих стадий. Ген весьма консервативен (то есть мало меняется в ходе эволюции, что говорит о важности выполняемой им функции). Варианты CDC14B настолько похожи у разных организмов, что если у дрожжей удалить этот жизненно необходимый ген и вместо него вставить человеческий аналог, то дрожжевые клетки совершенно нормально живут и делятся.

Как же сложилась судьба ретрокопии этого гена, которая появилась у высших приматов?

Для начала необходимо уточнить, что исходный ген CDC14B у приматов подвергается альтернативному сплайсингу, то есть из незрелой матричной РНК, считанной с этого гена, может быть «нарезана» не одна, а несколько — в данном случае четыре — разных зрелых матричных РНК (которые используются затем для синтеза четырех различающихся вариантов белка). Предком CDC14Bretro является один из четырех сплайс-вариантов, который исследователи обозначили какCDC14Bpar (от «parent» — «родитель»). Остальные варианты получили названия CDC14B1, CDC14B2 и CDC14B3. Два из этих сплайс-вариантов были известны ранее, два другие обнаружены авторами статьи.

Затем авторы проверили, в каких тканях производятся соответствующие молекулы РНК. Картина получилась весьма любопытная. Оказалось, что все четыре сплайс-варианта исходного гена CDC14B производятся во всех тканях человеческого организма, однако его ретрокопия CDC14Bretro работает (экспрессируется) только в мозге и семенниках. Особенно интересно, что ретроген активно работает во время раннего эмбрионального развития в переднем мозге эмбриона, в той области, из которой впоследствии развивается кора больших полушарий.

Похоже на то, что пока «родительский» ген продолжал заниматься своей старинной работой — регуляцией клеточных делений во всех тканях — его ретрокопия занялась чем-то более специфическим в мозге и в семенниках. Эта смена тканевой локализации, по-видимому, произошла еще до отделения предков гиббонов от общего ствола гоминоидов, то есть вскоре после дупликации, 18–25 млн лет назад. Это подтверждается тем, что у гиббонов, шимпанзе и людей ретроген экспрессируется в одних и тех же тканях — в семенниках и в мозге (горилл и орангутанов пока не проверяли).

Интересные результаты дал также анализ изменений нуклеотидной последовательности ретрогена в ходе эволюции. Сопоставив последовательности гена CDC14Bretro разных гоминоидов с эволюционным древом этой группы (которое на сегодняшний день является вполне точным), авторы реконструировали «ископаемые» варианты этого гена, которые имелись у вымерших предков, а также установили, какие нуклеотидные замены и в каком количестве произошли в каждой отдельной веточке. Как известно, нуклеотидные замены делятся на синонимичные (не ведущие к изменению структуры кодируемого белка) и несинонимичные, или значимые. Первые находятся вне сферы внимания естественного отбора и могут накапливаться свободно. Вторые влияют на фенотип и поэтому либо отсеиваются отбором (если они вредны), либо, наоборот, распространяются в популяции и в конце концов фиксируются (если они полезны). Поэтому по соотношению синонимичных и значимых замен можно судить о том, находился ли данный ген под действием одного из двух вариантов отбора. Если синонимичных замен много, а значимых мало, то ген находился под действием очищающего (стабилизирующего) отбора, который отбраковывал большинство значимых замен. Если доля значимых замен выше обычного, то ген находился под действием положительного (движущего) отбора, который способствовал фиксации полезных изменений.

Так вот, оказалось, что ген CDC14Bretro в ходе эволюции гоминоидов почти всегда находился под действием очищающего отбора, и только однажды он подвергся кратковременному, но сильному действию движущего отбора. Этот период соответствует веточке древа, которая соединяет общего предка орангутанов и африканских человекообразных обезьян (= горилла + шимпанзе + человек) с общим предком последних. Движущий отбор действовал на данный ген только в промежутке между 14-ю и 7 млн лет назад и только в одной эволюционной линии, которая соответствует общим предкам африканских человекообразных обезьян (после отделения от этой линии предков орангутанов и до разделения ее на линии, ведущие к горилле и к предку шимпанзе и человека). За этот период в гене зафиксировалось 12 значимых замен и ни одной синонимичной.

Большинство значимых замен, зафиксировавшихся у предков африканских человекообразных, расположены в концевых участках гена, от которых зависит, в какие части клетки будет доставляться белок. Поэтому авторы решили проверить, в каких частях клетки работают белки, кодируемые четырьмя сплайс-вариантами CDC14B и ретрогеном CDC14Bretro. Оказалось, что два из четырех сплайс-вариантов скапливаются в клеточном ядре, а два другие, в том числе «предковый» вариант CDC14Bpar, локализуются в цитоплазме и прикрепляются к микротрубочкам — особым внутриклеточным структурам, играющим важную роль в клеточном делении.

Белки, кодируемые ретрогеном CDC14Bretro, у гиббона и орангутана ведут себя так же, как их молекулярный предок — сплайс-вариантCDC14Bpar, то есть прикрепляются к микротрубочкам. Однако белки, кодируемые тем же ретрогеном у гориллы, шимпанзе и человека, ведут себя совершенно иначе: они игнорируют микротрубочки и вместо этого прикрепляются к мембранам эндоплазматической сети.

Авторы не поленились изготовить «ископаемые» белки по реконструированным последовательностям генов, которые имелись у (1) общего предка орангутана и африканских человекообразных и (2) общего предка африканских человекообразных. Таким образом, были воссозданы белки, существовавшие до и после периода интенсивного движущего отбора. Эти белки затем внедрили в живые клетки. Оказалось, что первый (более древний) воскрешенный белок липнет к микротрубочкам, как у орангутана и гиббона, а второй — к эндоплазматической сети, как у гориллы, шимпанзе и человека.

Дополнительные эксперименты подтвердили, что основной «смысл» тех двенадцати значимых замен, которые зафиксировались в период действия движущего отбора, состоял именно в том, чтобы изменить внутриклеточную локализацию белка — направить его от микротрубочек к эндоплазматической сети. Кроме того, три из этих замен должны были немного изменить свойства активного центра белка — фосфатазного домена. К сожалению, конкретная биохимическая функция всех этих родственных белков неизвестна, но определенно можно сказать следующее. «Изначальный» вариант белка, кодируемый сплайс-вариантом CDC14Bpar, занимался отрезанием фосфатных групп у какого-то вещества в окрестностях микротрубочек и тем самым управлял клеточным делением. Примерно то же самое поначалу делал и белок, кодируемый вновь образовавшимся ретрогеном CDC14Bretro, но уже не во всех тканях, а только в мозге и семенниках (почему произошло изменение тканевой специфичности, пока не ясно). У гиббонов и орангутанов он продолжает этим заниматься до сих пор.

Затем 14–7 млн лет назад у предков африканских человекообразных обезьян ретроген попал под действие движущего отбора и быстро накопил 12 значимых замен, которые привели к смене внутриклеточной локализации и функции белка. Теперь белок стал присоединяться к мембранам эндоплазматической сети и отрезать фосфатные группы у какого-то другого вещества (об этом свидетельствует изменение активного центра). Скорее всего, всё началось с какой-то одной случайной замены, которая чуть-чуть изменила свойства белка, так что это изменение оказалось полезным и создало «зацепку» для отбора — возникло слабое полезное отклонение в новом «удачном» направлении. После этого отбор быстро оптимизировал структуру гена для выполнения новой функции, закрепив еще 11 мутаций.

Разобранный пример показывает, как в результате дупликации генов и последующей игры случайности (мутаций) и необходимости (отбора) может возникнуть — а может и не возникнуть! — белок с новыми свойствами и функциями.

Источник: Lia Rosso, Ana Claudia Marques, Manuela Weier, Nelle Lambert, Marie-Alexandra Lambot, Pierre Vanderhaeghen, Henrik Kaessmann. Birth and Rapid Subcellular Adaptation of a Hominoid-Specific CDC₁₄ Protein // PLoS Biology. 2008. V. 6. P. e140.

Александр Марков

Амёбы Dictyostelium при недостатке пищи собираются в многоклеточные агрегаты (слева), из которых затем образуются плодовые тела на длинной ножке (справа). Фото с сайта www.iaa.es

Любой социальной системе, основанной на кооперации и альтруизме, приходится защищаться от нахлебников и обманщиков, пользующихся чужой добротой, но ничего не дающих взамен. Эксперименты, проведенные американскими биологами с амёбами Dictyostelium, у которых социальный паразитизм широко распространен, показали, что способность защищаться от нахлебников может развиться очень быстро в результате случайных мутаций и отбора, осуществляемого самими же нахлебниками.

Амёбы Dictyostelium в последние годы стали излюбленным объектом биологов, изучающих эволюцию кооперации и социального поведения. Эти амёбы при недостатке пищи собираются в большие многоклеточные агрегаты (псевдоплазмодии), из которых затем образуются плодовые тела. Те амёбы, чьи клетки идут на построение ножки плодового тела, фактически жертвуют собой ради товарищей, которые получают шанс превратиться в споры и продолжить род. Очень похожее социальное поведение наблюдается у ряда других микробов, в том числе у бактерий миксококков (см.: Способность к сложному коллективному поведению может возникнуть благодаря единственной мутации) и бацилл (см.: Бактерии-альтруисты помогают своим сородичам-каннибалам себя съесть), а также у ряда одноклеточных эукариот, объединяемых вместе с диктиостелиумом в группу миксомицетов.

Создается впечатление, что эволюция неоднократно «пыталась» создать из социальных бактерий или простейших, умеющих собираться в плотные скопления, многоклеточный организм — но дело почему-то не пошло дальше плазмодиев и довольно просто устроенных многоклеточных плодовых тел. Все по-настоящему сложные многоклеточные организмы формируются иным путем — не из множества индивидуальных клеток со своими особенными геномами, а из потомков одной-единственной клетки (что гарантирует генетическую идентичность всех клеток организма).

Жизненный цикл и социальный паразитизм у Dictyostelium. Синим и желтым цветами обозначены два штамма (разновидности) амёб — «обманщики» и «честные». а — при избытке пищи амёбы живут поодиночке, растут и размножаются бесполым путем (делением); половое размножение у них тоже иногда происходит, но в лабораторных условиях это — большая редкость, и на схеме оно не показано. b–c — при недостатке пищи амёбы собираются в большие скопления. d — в результате образуются многоклеточные агрегаты длиной в несколько миллиметров, которые могут некоторое время ползать на манер слизней; их так и называют — «slugs». e–g — в конце концов многоклеточный агрегат превращается в «плодовое тело» на ножке; при этом около 20% клеток жертвуют собой, образуя ножку, а 80% превращаются в споры и получают шанс продолжить свой род. Видно, что синие клетки («обманщики») захватили почти все лучшие места в плодовом теле и превратились в споры, предоставив всю неблагодарную работу по созданию ножки желтым клеткам («честным»). Рис. из статьи: Richard H. Kessin. Cooperation can be dangerous // Nature. 2000. V. 408. P. 917–919

Одна из самых очевидных причин «эволюционной бесперспективности» многоклеточных организмов, образующихся из скоплений одноклеточных индивидуумов, состоит в том, что такие организмы создают идеальные условия для развития социального паразитизма и нахлебничества. Любая мутация, позволяющая одноклеточному индивиду пользоваться благами жизни в многоклеточном «коллективе» и ничего не давать взамен, имеет шанс распространиться, невзирая на ее гибельность для популяции (см.: Микробиологи утверждают: многоклеточность — сплошное жульничество). Точно такая же проблема встает и перед социальными животными, включая человека (см.: Обман запоминается лучше, чем честные поступки).

Для того чтобы выжить, социальным организмам вроде диктиостелиума необходимо каким-то образом защищаться от нахлебников. Теоретически они могут это делать несколькими способами (см. ссылки внизу). Ранее в одном из экспериментов на миксобактериях было зарегистрировано появление мутации, обеспечивающей защиту от нахлебничества (см.: Способность к сложному коллективному поведению может возникнуть благодаря единственной мутации). Однако до сих пор никто не пытался экспериментально установить вероятность (или частоту) появления подобных мутаций, то есть понять, является ли возникновение устойчивости к тем или иным разновидностям нахлебников обычным делом или редким исключением.

Эксперименты, проведенные биологами из нескольких научных центров Хьюстона (США) на диктиостелиуме, показали, что вероятность развития устойчивости в результате случайных мутаций у этого организма довольно высока. Ученые работали с двумя штаммами диктиостелиума  — «честными» амёбами дикого типа (условное обозначение штамма — AX4) и одним из нескольких известных штаммов амёб-«обманщиков» (chtC). Если смешать амёб из этих штаммов в равной пропорции и начать морить их голодом, они образуют химерные (смешанные) плодовые тела. При этом «обманщики» занимают лучшие места в плодовом теле и превращаются в споры, предоставляя «честным» амёбам в одиночку строить ножку плодового тела. В результате среди образовавшихся спор резко преобладают споры обманщиков.

Авторы искусственно повысили темп мутирования у «честных» амёб AX4 при помощи генетических конструкций (плазмид), встраивающихся в различные участки генома диктиостелиума (см. Restriction Enzyme-Mediated Integration (REMI) Mutagenesis). В состав плазмиды входил ген устойчивости к антибиотику бластицидину S. Встраиваясь в разные места генома, плазмида влияла на работу близлежащих генов. Затем из множества получившихся амёб-мутантов взяли тысячу особей с разными мутациями и каждой из них дали возможность размножиться.

После этого начался отбор на устойчивость к нахлебникам, причем в качестве отбирающего агента использовались сами нахлебники. Амёб из тысячи мутантных штаммов смешивали в равной пропорции и объединяли с амёбами-обманщиками, причем последних было в четыре раза больше, чем честных амёб-мутантов. Смешанную популяцию морили голодом, заставляя образовывать плодовые тела. Затем собирали образовавшиеся споры и выводили из них амёб. Естественно, среди них преобладали обманщики chtC, но экспериментаторы убивали их всех бластицидином S (как мы помним, все амёбы-мутанты имели ген, защищающий их от этого антибиотика). В результате получалась смесь амёб-мутантов, но из тысячи исходных штаммов в ней теперь преобладали те, кто смог лучше других противостоять обманщикам. Этих амёб снова смешивали с обманщиками в пропорции 1 : 4 и снова заставляли образовывать плодовые тела.

После шести таких циклов в популяции амёб-мутантов остались представители только одного из тысячи исходных штаммов. Авторы исследовали геном этих амёб и выяснили, что плазмида у них встроилась в ген DDB_G0271758, кодирующий белок с неизвестной функцией.

Выживший мутантный штамм назвали rccA (resister of cheater chtC A). Авторы убедились, что амёбы rccA действительно защищены от нахлебничества со стороны обманщиков-chtC. Если смешать тех и других в равной пропорции, то споры в химерных плодовых телах образуются тоже в равной пропорции — следовательно, жульнические приемы амёб chtC, в чём бы они ни заключались, бессильны против амёб rccA. Однако другой штамм амёб-обманщиков, LAS1, успешно паразитировал на амёбах rccA. Следовательно, мутация в гене DDB_G0271758 защитила амёб не от любых обманщиков, а только от вполне определенных.

Авторы также проверили, не стал ли устойчивый штамм rccA сам «обманщиком» по отношению к исходному штамму AX4. Теоретически, один из способов одолеть обманщика в эволюционной «гонке вооружений» — это самому стать еще более искусным обманщиком. Подобное соревнование между обманщиками в итоге может привести всю систему, основанную на кооперации, к полному краху. Однако в данном случае этого не произошло: штамм rccA остался вполне «честным» по отношению к AX4.

Более того, эксперименты со смешанными культурами, состоящими из равного количества амёб AX4 («диких»), chtC («обманщиков») и rccA («защищенных»), показали, что амёбы rccA защищают от обмана не только себя, но и диких амёб AX4 (хотя и в несколько меньшей степени). Присутствие амёб rccA каким-то образом мешает обманщикам chtC вытеснять амёб AX4 из выгодных позиций в плодовых телах. Ясно, что взаимопомощь честных штаммов открывает дополнительные возможности для борьбы с обманщиками.

Эксперимент по выведению амёб, защищенных от нахлебничества, был повторен еще шесть раз с другими выборками амёб-мутантов. Во всех случаях после шести циклов отбора из исходной тысячи мутантных штаммов оставался либо один, либо два устойчивых к нахлебничеству со стороны chtC. В трех случаях устойчивость развилась не за счет исходной вставки плазмиды, а за счет каких-то других мутаций, возникших спонтанно уже в ходе эксперимента. Чтобы это установить, ученые определяли, куда вставилась плазмида у данного устойчивого штамма, а затем встраивали плазмиду в ту же самую точку генома амёбам из исходной линии AX4. Если после такой операции амёбы не приобретали способность сопротивляться нахлебникам, значит эта способность возникла в результате других мутаций. Каких именно — авторы не выяснили (это очень сложно технически).

Три из семи исследованных устойчивых штаммов сами стали обманщиками по отношению к chtC, а один научился обманывать также и исходный «дикий» штамм AX4. Прочие остались честными.

Исследование показало, что вероятность появления мутаций, обеспечивающих защиту от нахлебников, у диктиостелиума весьма высока. Присутствие нахлебников способствует распространению защитных мутаций. Это должно приводить к эволюционной «гонке вооружений» между обманщиками и честными амёбами: первые совершенствуют средства обмана, вторые — средства защиты. Для того чтобы защититься от обманщиков, амёбы не обязаны сами становиться обманщиками. Это способствует сохранению кооперации. Молекулярные механизмы обмана и защиты от него пока остаются неизвестными, но скорее всего они связаны с системами межклеточной коммуникации и взаимного узнавания.

Источник: Anupama Khare, Lorenzo A. Santorelli, Joan E. Strassmann, David C. Queller, Adam Kuspa, Gad Shaulsky. Cheater-resistance is not futile // Nature. Advance online publication 30 September 2009.

Есть мнение, что главным стимулом для развития речи у наших предков была необходимость посплетничать. Сплетни — древнейшее средство распространения компрометирующих сведений о «неблагонадежных» членах социума, что способствует сплочению коллектива и наказанию «обманщиков». Рисунок известного американского художника и иллюстратора Нормана Роквелла (Norman Rockwell) "Gossips" «Сплетни» (с сайта www.nrm.org)

Психологи давно предполагали, что эволюция кооперации и альтруизма у людей должна была привести к выработке особых адаптаций для запоминания соплеменников, не заслуживающих доверия. Эксперименты, однако, показали, что имена и лица обманщиков запоминаются не лучше, чем имена и лица честных людей. Разница состоит в том, что факты, порочащие репутацию известных нам личностей, запоминаются существенно лучше, чем сведения о хороших или нейтральных поступках.

Кооперация, взаимопомощь и альтруизм играют огромную роль в жизни человеческих коллективов. Давно прошли те времена, когда развитие альтруизма казалось труднообъяснимым с естественнонаучных позиций. При соблюдении определенных условий гены (точнее, генетические вариации — аллели), которые обеспечивают склонность к кооперативному и альтруистическому поведению, распространяются в популяции даже в том случае, если каждой отдельно взятой особи выгоднее вести себя эгоистично и никому не помогать. Собственно говоря, с точки зрения отдельной особи эгоизм просто по определению всегда выгоднее альтруизма.

Однако любые адаптации правильнее рассматривать с точки зрения их выгодности не для особи, а для распространения генов, которые отвечают за формирование этих адаптаций. Естественный отбор может идти на разных уровнях, но его результаты фиксируются («запоминаются») только на уровне генов — и никак иначе. «Ген альтруизма» может в буквальном смысле обрекать на гибель своих носителей, но всё равно будет распространяться — например, благодаря механизму «родственного отбора» (жертвуя собой, особь спасает своих родичей, многие из которых несут в себе копии того же самого «гена альтруизма»). Самоотверженная забота родителей о потомстве — наиболее широко распространенный результат действия родственного отбора.

Один из механизмов эволюции кооперации и альтруизма — так называемый реципрокный (взаимный) альтруизм, то есть отношения, основанные на принципе «ты мне — я тебе». Важнейшим препятствием на пути развития альтруизма является то обстоятельство, что чем больше кругом альтруистов, тем, при прочих равных, вольготнее себя чувствуют в таком коллективе разного рода обманщики, нахлебники и паразиты (см.: Микробиологи утверждают: многоклеточность — сплошное жульничество). Альтруизм одних особей — идеальная питательная среда для эгоизма других. Даже упомянутая выше забота о потомстве — и та создает весьма привлекательную нишу для бессовестного нахлебничества (вспомним кукушку).

Поэтому обычно «гены альтруизма» распространяются в генофонде популяции в тесном содружестве с «генами борьбы с обманщиками» (см.: Альтруизм общественных насекомых поддерживается полицейскими методами).

Реципрокный альтруизм предполагает способность особей выделять из числа сородичей тех, кто зарекомендовал себя как эгоист, и не иметь с ними никаких дел. Тем самым достигаются сразу две цели: эгоизм оказывается «наказан» (снижается выгодность эгоистического поведения), а особь, избегающая общения с эгоистами, повышает свои шансы не быть обманутой. Исходя из этих соображений, эволюционные психологи предполагают, что естественный отбор должен был выработать у наших предков специальные психологические адаптации, помогающие выявлять и запоминать обманщиков. У этой гипотезы есть ряд проверяемых следствий. В частности, она предсказывает, что способность к запоминанию обманщиков у нас, возможно, развита сильнее, чем другие похожие способности — например, к запоминанию людей с хорошей или неизвестной репутацией.

Ранее уже было проведено несколько исследований с целью проверки этого предсказания. В целом оно подтвердилось; правда, при этом были обнаружены некоторые неожиданные детали и появились новые вопросы.

«Запоминание обманщика» складывается из двух частей: во-первых, нужно запомнить самого человека, во-вторых, что он обманщик. Это две принципиально разные задачи, которые вовсе не обязательно должны всегда выполняться одновременно и согласованно. Можно, например, запомнить лицо человека, но при этом забыть, при каких обстоятельствах мы его видели и какова его репутация. Теоретически, эти два аспекта запоминания обманщиков могут быть развиты у людей в разной степени, хотя различить их в эксперименте не так-то просто (и до сих пор это обычно не делалось).

Недавно германские психологи из Института экспериментальной психологии в Дюссельдорфе показали, что люди запоминают лица обманщиков не лучше и не хуже, чем лица добропорядочных граждан. Однако информация о нечестных поступках, совершенных обманщиками, впечатывается в нашу память эффективнее, чем сведения о хороших поступках добрых людей или о нейтральных поступках лиц с неизвестной репутацией (см.: Axel Buchner, Raoul Bell, Bettina Mehl, Jochen Musch. No enhanced recognition memory, but better source memory for faces of cheaters // Evolution and Human Behavior. 2009. V. 30. P. 212–224). В принципе, это имеет смысл, если учесть, что емкость нашей памяти не бесконечна, а многочисленные и разнообразные социальные контакты — жизненно необходимы. Если бы мы запоминали в первую очередь плохих людей, в памяти осталось бы меньше места для запоминания тех, с кем можно иметь дело. Но если уж мы по той или иной причине запомнили какого-то человека, и нам известно, что доверять ему нельзя, то очень важно поставить в памяти соответствующую «галочку», чтобы в дальнейшем по возможности с ним не связываться.

В статье, опубликованной 22 июня в журнале Evolutionary Psychology, те же авторы сообщили о новой серии экспериментов, в ходе которых было показано, что запоминание имен людей в зависимости от их репутации подчиняется той же закономерности, что и запоминание лиц. Тем самым, с одной стороны, была подтверждена выявленная ранее закономерность, с другой — получен аргумент против популярной гипотезы, согласно которой механизм запоминания обманщиков имеет особо тесную специфическую связь с системой распознавания лиц.

В эксперименте приняли участие 193 человека (111 женщин и 82 мужчины) в возрасте от 18 до 52 лет. Использовалась та же методика, что и в предыдущей работе, с той разницей, что вместо лиц испытуемым предъявлялись имена. Тестирование проводилось индивидуально. Сначала испытуемому давали прочесть список из 36 распространенных мужских имен, причем каждое имя сопровождалось краткими сведениями о роде деятельности данного человека. Треть людей были охарактеризованы как обманщики, треть — как честные люди, об оставшейся трети сообщались нейтральные сведения, из которых нельзя было сделать вывод о моральных качествах человека. В качестве «компрометирующих» сведений использовались, например, такие истории: «ОН торгует старыми автомобилями и при этом часто скрывает от покупателей информацию о серьезных дефектах своего товара». Пример положительной характеристики: «Он торгует сыром, при этом он всегда разрешает покупателям попробовать сыр и не пытается сбыть лежалый товар».

Все характеристики были одинаковой длины (21 слово по-немецки) и все они ранее были испытаны в независимых тестах. Было показано, что «отрицательные» характеристики действительно вызывают отрицательную реакцию, положительные — положительную.

Для каждого испытуемого используемые имена и характеристики комбинировались случайным образом. Участники должны были указать, на основе шестибалльной шкалы, насколько им симпатичен данный человек. Как и следовало ожидать, обманщики получили самые низкие баллы, честные люди — самые высокие.

На втором этапе испытуемому показывали в случайном порядке 72 имени — 36 «старых», уже знакомых ему по первому этапу тестирования, и столько же «новых». Имена на этот раз не сопровождались никакими дополнительными сведениями. Испытуемый должен был указать, является ли данное имя старым или новым. Если он считал, что имя старое, то далее следовал вопрос: является ли этот человек обманщиком, честным или о его репутации нельзя сказать ничего определенного.

Полученные результаты были подвергнуты довольно сложной статистической обработке, которая позволила расчленить акт запоминания на две составляющие: запоминание собственно имени и запоминание моральных качеств его носителя. При этом, естественно, была учтена вероятность случайного угадывания.

Оказалось, что запоминание самих имен совершенно не зависит от репутации их носителей. Иными словами, имена обманщиков, честных людей и людей с неизвестной репутацией запоминались испытуемыми с одинаковой эффективностью. Однако сведения о моральном облике обманщиков запоминались гораздо лучше, чем аналогичные сведения о честных и «нейтральных» личностях. Таким образом, мы не склонны избирательно запоминать обманщиков, но если уж так получилось, что мы запомнили данного человека, то факты, порочащие его репутацию, будут запоминаться с особой тщательностью.

Полученные результаты говорят о том, что механизм запоминания обманщиков, по-видимому, является более универсальным и менее «специфичным», чем представлялось ранее. Некоторые эксперты предполагали, что для избирательного запоминания сведений об обманщиках в мозгу существует специальный модуль, тесно связанный с системой распознавания лиц. Этому способствовало то, что до сих пор в большинстве подобных экспериментов испытуемым предлагали запоминать именно лица. Теперь, однако, стало ясно, что дело тут не в лицах — имена «работают» ничуть не хуже. Следовательно, если особый «модуль запоминания обманщиков» и существует, он не привязан строго к системе узнавания лиц и может использовать другие «персональные идентификаторы», в том числе имена.

Возможно, повышенная эффективность запоминания компрометирующей информации о людях связана с тем, что такая информация вызывает у нас более сильный эмоциональный отклик (возмущение, гнев), чем сведения о хороших поступках. Такой дифференцированный эмоциональный ответ, в свою очередь, тоже может быть интерпретирован как эволюционная адаптация. Нам выгодно острее реагировать на антисоциальные поступки, чем на хорошие, и лучше запоминать их, потому что они более информативны. В человеческом обществе «хорошее» поведение (кооперативное, альтруистическое) во многих случаях просто-напросто выгоднее, чем антисоциальное. Поэтому даже люди, от природы весьма склонные к обману и мошенничеству, сплошь и рядом ведут себя по-честному, преследуя свои корыстные интересы — это мало о чём говорит. Антисоциальные поступки, напротив, выдают эгоиста с головой.

Источник: Raoul Bell, Axel Buchner. Enhanced source memory for names of cheaters (PDF, 276 Кб) // Evolutionary Psychology. 2009. V. 7. P. 317–330.

Александр Марков

Извечный конфликт общественных и личных интересов не менее актуален для перепончатокрылых насекомых, чем для людей (фото с сайта www.plasmator.net)

Германские энтомологи из берлинского Института передовых исследований (Institute for Advanced Study) показали, что альтруистическое поведение у пчел и ос является не добровольным, а вынужденным. Рабочие особи воздерживаются от откладывания собственных яиц не потому, что им выгоднее заботиться о потомстве царицы, чем о своем собственном, а потому, что их яйца уничтожаются товарищами по гнезду.

Рабочие особи перепончатокрылых насекомых (ос, пчел, муравьев) обычно не размножаются, посвящая себя заботам о потомстве царицы. Альтруизм перепончатокрылых принято объяснять тем, что рабочим выгоднее заботиться о своих сестрах, чем о собственных детях. Всё дело тут в особенностях наследования пола в этом отряде насекомых. У перепончатокрылых самки имеют двойной набор хромосом и развиваются из оплодотворенных яиц. Самцы же гаплоидны (имеют одинарный набор хромосом) и развиваются партеногенетически, то есть из неоплодотворенных яиц.

Из-за этого складывается парадоксальная ситуация: сестры оказываются более близкими родственницами, чем мать и дочь. У большинства животных степень родства между сестрами и между матерями и дочерьми одинакова (50% общих генов). У перепончатокрылых родные сестры имеют 75% общих генов, поскольку каждая из них получает от отца-трутня не случайно выбранную половину его хромосом, а весь геном полностью. Мать и дочь у перепончатокрылых имеют, как и у других животных, лишь 50% общих генов.

Вот и получается, что для эффективной передачи своих генов следующим поколениям перепончатокрылым выгоднее заботиться о сестрах, чем о дочерях. Это обстоятельство считается главной причиной того, что именно в отряде перепончатокрылых (а не у жуков, мух или бабочек) развилась социальность, неразрывно связанная с альтруистическим отказом от размножения большинства особей.

Вместе с тем известно, что у многих видов рабочие особи физиологически вполне способны к размножению, и иногда они действительно проявляют «эгоизм», откладывая собственные яйца. Однако эти яйца часто уничтожаются другими рабочими, которые в этом случае выполняют функцию своеобразной «полиции нравов».

Крупнейшая из группы «общественных» ос — шершень Vespa crabro, один из десяти участников эксперимента (фото © E.Billig из цитируемой статьи в Nature)

Германские энтомологи решили проверить, какой из двух факторов важнее для поддержания альтруизма в обществе насекомых — добровольное следование принципу «разумного эгоизма» (гипотеза 1) или полицейский надзор (гипотеза 2). Для этого они собрали и обработали данные по 10 видам перепончатокрылых (9 видов ос и медоносная пчела). Оказалось, что чем строже «полиция нравов», тем реже рабочие совершают акты «эгоизма», откладывая собственные яйца.

Ученые проверили также влияние степени родства между рабочими в гнезде на альтруистическое поведение. Степень родства между ними в действительности часто бывает ниже идеальных 75%, поскольку царица может в течение жизни спариваться с несколькими разными самцами. Выяснилось, что чем ниже степень родства между сестрами-рабочими, тем сильнее полицейский надзор, и тем реже рабочие ведут себя эгоистически. Это, как легко заметить, соответствует гипотезе 2 и противоречит гипотезе 1. При низкой степени родства между рабочими им становится выгоднее уничтожать яйца других рабочих. Низкая степень родства также делает более выгодным «эгоистическое» поведение, но, как видно из полученных результатов, первый фактор явно перевешивает второй.

Авторы делают вывод, что особенности механизма наследования пола у перепончатокрылых, по-видимому, сыграли важную роль в становлении альтруистического поведения и социальности, однако у современных общественных видов альтруизм поддерживается в основном не личной выгодой, получаемой рабочими от такого поведения, а жестким полицейским контролем.

Авторы замечают, что обнаруженная ими закономерность может быть справедлива и для человеческого общества, хоть это и трудно проверить экспериментально. Общественная жизнь невозможна без альтруизма (индивид должен жертвовать своими интересами ради общества), и в конечном счете от этого выигрывают все. Однако каждой отдельной личности во многих случаях все-таки выгодно поступать эгоистически, преследуя свои корыстные интересы в ущерб коллективу. И эффективно бороться с этим можно, к сожалению, только насильственными методами.

Можно ли создать общественное устройство, где альтруизм будет полностью добровольным и выгодным каждому индивиду? Ни людям, ни насекомым это пока не удалось.

Источник: Tom Wenseleers, Francis L. W. Ratnieks. Enforced altruism in insect societies // Nature. 2006. V. 442. P. 50. С графиками и таблицами к статье можно ознакомиться здесь и здесь (Pdf, 80 Кб).

Представим ситуацию: в драке одному из участников здорово досталось. Не важно, какова причина потасовки, кто прав и кто виноват, честным ли путем досталась победа — главное, что после драки победителя начала мучить совесть. Пострадавший принял извинения и помощь, но потом так или иначе напоминал победителю, как туго ему пришлось. Вероятнее всего, победитель через некоторое время начнет воспринимать напоминание о причиненном ущербе с раздражением и станет сильно недолюбливать свою бывшую жертву. Подобные негативные чувства по отношению к бывшей жертве помогают индивиду справиться с чувством вины. Психологам хорошо известен этот способ психологической защиты.

Описанная модель психологической защиты может быть приложена не только к межличностным отношениям, но и к социальным группам: Члены группы могут начать испытывать негативные чувства по отношению к внешним группам, если им постоянно напоминать о злодеяниях, которые они совершили по отношению к этим внешним группам. Частным случаем подобного защитного механизма для социальных групп является вторичный антисемитизм. Суть вторичного антисемитизма выразил израильский психоаналитик Цви Рекс (Zvi Rex), который как-то горько пошутил: «Немцы никогда не простят евреям Освенцима». Роль внешней группы в данном случае играют евреи, пережившие жесточайшие страдания во время Второй мировой войны, а притивопоставляется им весь немецкий народ.

Антисемитизм вообще и в Германии особенно — это весьма скользкая, политически и социально нагруженная тема. Принято считать, что этого явления не существует или оно не настолько распространено, как это пытаются представить паникеры или еврейские недоброжелатели. Некоторые люди оправдывают антисемитизм, выдвигая «рациональные» аргументы: «все жертвы сами виноваты в своих несчастьях» или «евреи преступно захватили власть во время Октябрьской революции, и потому у немецкого народа было право их уничтожать» и т. д. Ясно, что это не более чем попытки рационализации существующих эмоциональных настроений в обществе, отражающие реальность вторичного антисемитизма, но никак не объясняющие механизм его возникновения. Немецкие психологи Р. Имхофф (Roland Imhoff) и Р. Банзе (Rainer Banse) из Боннского университета опубликовали исследование, доказывающее, что появления вторичного антисемитизма имеют психологические причины.

Гипотетически психологи сходились на том, что корни современного негативного отношения к евреям нужно искать именно в области психологической защиты от чувства вины. Но доказать это еще никому не удавалось. Главная трудность заключалась в том, что в Германии все моральные и этические нормы, не говоря уже о юридических, порицают антисемитизм. Поэтому трудно добиться от респондентов искренних ответов. Мало кто даже в приватных или анонимных опросах решится признаться в нарушении моральных норм. Чтобы получить правдивые ответы, авторы использовали метод фиктивной проверки (bogus pipeline, BPL): участнику эксперимента говорят, что специальные датчики будут фиксировать, отвечает ли он правдиво или фальшивит, присоединяют его к бутафорскому аппарату, а после этого просят заполнить нужный тест. Люди обычно боятся, что их поймают на лжи, так что правдивость ответов при таком методе резко возрастает, даже если затронуты скользкие темы.

Половина участников эксперимента, проведенного немецкими психологами, заполняла анкету по методу BPL, а другая половина (контрольная группа) без BPL. Анкета содержала вопросы, связанные с антисемитскими проявлениями. Часть вопросов была взята из текущих публикаций — например, «евреи имеют слишком большое влияние на общественное мнение…», часть составлена экспериментаторами. Результаты анкетирования без BPL отражали общественные нормы и уровень явного антисемитизма, а с проверкой по BPL — еще и скрытый антисемитизм. Естественно, разница между двумя показателями оказалась довольно существенной (это видно на нижнем графике).

График демонстрирует показатели антисемитизма, полученные по результатам анкетирования в четырех группах: в условиях проверки по BPL и в контролях без них, с чтением текста про мучения евреев без проецирования на современность (no ongoing consequences) и с проецированием на современность (ongoing consequences). Оценки, отложенные по оси ординат, — это разность между фоновым уровнем антисемитизма, который вычислили по анкетированию участников перед началом эксперимента, и уровнем, выявленным в эксперименте. Положительные оценки показывают увеличение антисемитизма по сравнению с фоновым, а отрицательные — снижение. График из статьи в Psychological Science

Как проверялся механизм появления антисемитизма? Респондентов из обеих групп (контрольной, без BPL, и работающей в условиях BPL) разделили на две группы. Одной половине перед заполнением опроса читали текст о мучениях евреев во время Второй мировой войны, а другой — тот же самый текст, но с добавлением заключительного абзаца, в котором подчеркивалось, что страдания евреев продолжаются и по сей день. Сам текст должен был вызвать сочувствие, а последним абзацем экспериментаторы провоцировали появление чувства вины. Как и ожидалось, респонденты, прослушавшие текст с последним абзацем, продемонстрировали значительно больший уровень антисемитизма. Зато контрольная группа, не подключенная к «детектору лжи», напротив, показала снижение антисемитских ответов.

Казалось бы, информация о злодеяниях нацистов и мучениях евреев должна вызывать только сочувствие. Но судя по результатам проведенных экспериментов, постоянное напоминание о страданиях евреев — как прошлых, так и настоящих — ничуть не улучшает положение, а, напротив, увеличивает уровень антисемитизма — по крайней мере, на эмоциональном уровне. Включается механизм отторжения чувства вины, и негативные эмоции переносятся на саму жертву.

Авторы исследования предупреждают о двойственном эффекте пропагандистских кампаний, призванных формировать массовое мнение по еврейскому вопросу.

Источник: Roland Imhoff, Rainer Banse. Ongoing Victim Suffering Increases Prejudice: The Case of Secondary Anti-Semitism //Psychological Science, 21 October 2009, online publication.

А всё потому, что мне всегда не хватало сайта, где можно найти статьи, которые бы в мельчайших деталях объясняли то или иное явление, принцип действия того или иного механизма – вплоть до самых фундаментальных основ его функционирования. Да, сайтов, посвященных науке великое множество, но там в основном новости, которые должны вроде как быть интересными. Но на самом деле все обстоит не так.

По-моему, новости стали довольно скучными, так как общая суть всех новостей сводится к тому, что мы научились делать что-то лучше, быстрее, надёжнее. Это не так плохо, что мы об этом узнаем, но их минус в том, что там все описывается поверхностно. А поверхностно даже самые великие изобретения и открытия выглядят блекло. Многие теории и процессы поверхностно просто не понять! И поэтому и возникает всякого рода борьба между деятелями науки и еще какой-то организацией. А все потому что ввиду недосказанности многие склонны все неправильно трактовать, а СМИ только усиливают этот эффект.  Хотя наука – это вообще по сути дела нейтральный элемент, она не занимает никаких позиций, наука просто старается что-то логически объяснить и всё.

Поэтому я и решил создать портал, который собрал бы огромное множество материала (с разных сайтов, книг, журналов и пр.), который бы объяснял то или иное открытие (теорию, принцип действия и т.д.) детально, чтобы у человека, прочитавшего этот материал, не было ощущения недосказанности.

Так как тогда читатель начинает понимать всю суть процесса или теории, а ведь тут-то начинается самое интересное – он начинает размышлять, строить ответвления от этой теории, создавать на основе этой технологии целые заводы и фабрики у себя в голове. Я это не выдумал, я знаю это по самому себе.

Познавать мир всегда чертовски увлекательно, и я хочу этим сайтом хотя бы отчасти утолить жадность знаний таких же «подсевших» на знания людей, как и я сам.

Удачи!